不止是XY,生男生女由誰決定的_生男生女是什么決定的?

 
生男生女,無論對于人類還是動物,都是一件大事:男女比例平衡是關系到種群生存的嚴肅問題。 這次我們要說的故事是關于一些動物的進化選擇:決定后代的性別,各有各的辦法。
 
 
 
決定男女,必有一款適合你
 
 
性別的出現,是生物演化進程中的一次飛躍。雌雄動物產生生殖細胞并結合,使后代具備了父母雙方的部分基因,遺傳信息豐富了,更有可能在復雜的環境中生存下去。不過在動物界,決定生男生女的機制,并不是你認為的那么簡單。
 
 
 
你所知道的XX/XY
不止是XY,生男生女由誰決定的_生男生女是什么決定的?
 
如果你已經學到了高中生物課程,那么你應該知道,我們人類生男生女是由性染色體——X染色體和Y染色體——決定的。攜帶Y染色體的精子和攜帶X染色體的卵子結合的受精卵,就是XY型受精卵,會成長為男孩;如果攜帶X染色體的精子和攜帶X染色體的卵子結合的受精卵,就是XX型,成長后就是女孩。這種由X和Y染色體決定性別的機制,叫做XX-XY型性別決定機制。
 
 
 
早在1890年,Hermann Henking研究紅蝽( Pyrrhocoris )的生殖細胞時,就發現有個染色體沒有參與減數分裂,由于他不知道它是否真是一個染色體,也不知道它的作用,于是將它命名為X。
 
 
 
紅蝽
 
1901年,Clarence Erwin McClung將他對草螽屬( Xiphidium )的研究與Henking等人的研究比較后,發現蝗蟲的精子只有一半有X染色體。他因此認為,X染色體不是普通染色體,而是有性別決定作用的性染色體。
 
 
 
悅鳴草螽
 
1905年,Nettie Stevens研究黃粉蟲( Tenebrio molitor )時,發現了Y染色體。他發現Y染色體在性別決定中起了主要作用。但直到1921年,人類細胞中存在的男性特有染色體——Y染色體才被真正發現。
 
 
 
幼體及成體黃粉蟲
 
后來科學家陸續發現,包括人在內的大多數哺乳動物、一些昆蟲和一些魚類都有X和Y染色體,并表現出雄性和雌性。它們的精子中有一個Y染色體或者X染色體,卵子中有一個X染色體。這種XX-XY型機制是最常見的、也是大家最熟悉的性別決定機制。
 
 
 
 
人類由Y染色體來決定后代是否為男性,其他動物就不一定了。
 
果蠅( Drosophila )的Y染色體存在與否不能影響它的性別。一般來說,果蠅的雌性有XX染色體,雄性有XY染色體。但也有XXY型的果蠅,它最終會發育成雌性,且能正常存活——X染色體在果蠅性別中起了很大作用。
 
 
 
果蠅
 
中美洲劍尾魚( Xiphophorus nezahualcoyotl )和卡特馬科劍尾魚( Xiphophorus milleri )也有這類機制,大部分雌性有XX染色體,大部分雄性有XY染色體,但它們還有第二個Y染色體——Y’,可以形成含有XY’的雌性和含有YY’的雄性。
 
 
 
中美洲劍尾魚
 
 
XX/X0并不少見
不止是XY,生男生女由誰決定的_生男生女是什么決定的?
 
我們知道,人類不論男女,染色體數目是相同的。然而大自然總是不斷地拓寬著我們的知識面——鐫瓣亞目的蝗蟲就讓科學家們困惑了。科學家們發現,這些蝗蟲的雌性的染色體有24條,而雄性只有23條;雌性有2條性染色體,都是XX,而雄性只有1條性染色體X。這種性別決定機制叫XX-X0型。
 
 
 
后來,人們在許多昆蟲(蝗蟲、蟋蟀和蟑螂等)和少數哺乳動物(鼩鼱 Sorex araneus 等)中也發現了這樣的機制。
 
實際上,由XX-XY型性別決定機制的動物,也可能只有一條X染色體。
 
1938年,內分泌學家Henry Turner命名了一種很稀有的疾病——特納綜合征(Turner Syndrome)。
 
 
 
特納綜合征
 
醫生們一直不知道發病原因,直到1959年,Charles Ford和他的研究團隊才發現,這類病人只有一個X染色體,這才揭開了特納綜合征的病因。采用XX-X0機制決定性別的動物,只有一條X染色體也能正常存活;而XX-XY機制的動物,如果失去一條染色體,就不能正常生存,也不能繁衍后代了。
 
 
 
 
ZZ/ZW略有不同
 
除了以上兩種,決定生男生女的機制還有ZW型。這個機制里,一般雌性個體的性染色體是ZW,雄性的性染色體是ZZ。與XY性別決定機制和X0性別決定機制相反,在ZW機制中,主要由卵子來確定后代性別。
 
ZW型的發現讓科學家們頗傷了一番腦筋。由于X和Y染色體是最普遍的性染色體,以至于最早一批研究鳥類的遺傳問題的科學家也以為,鳥類有XY染色體。
 
 
 
1931年,Werner研究火雞染色體的時候,首次提出了Z染色體和W染色體這兩個概念。
 
1936年,Sokolow指出了鳥類的性別決定機制很可能有ZZ-Z0、ZZ-ZW兩種機制。
 
1938年,Miller總結前人20年來的發現,認為鳥類的性染色體是Z和W,而不是X和Y。這個觀點在30年后,被很多研究所證明。目前,科學家們可以確定所有鳥類都是由ZZ-ZW型性別決定機制決定性別的。
 
 
 
隨著研究的深入,人們還在部分魚類、部分爬行動物和一些昆蟲(蝴蝶和蛾子)中發現了ZZ-ZW型性別決定機制。
 
目前,研究人員還沒有發現兩個W染色體(ZWW)或者只有一個Z染色體(Z0)的鳥類,但在鱗翅目(蛾子和蝴蝶)中發現了擁有Z0、ZZW甚至ZZWW性染色體的雌性個體。
 
 
 
 
爬行動物,爬在哪條路上
 
 
前面我們說到的都是由性染色體決定性別的動物。大多數陸地脊椎動物都具有這類穩定的基因依賴型性別決定機制,但爬行動物的性別決定機制比鳥類和哺乳類更有意思。
 
1966年,Madeline Charnier在西非研究鬣蜥( Agama agama )。這是一種夜晚顏色灰暗、白天顏色鮮艷的蜥蜴,俗稱彩虹蜥蜴。
 
 
 
雄性彩虹蜥蜴
 
它們分布在撒哈拉以南的非洲,生活在城市綠地、郊區等植被豐富的地方,捕食昆蟲。Charnier對這種卵生動物孵化后的性別和孵化溫度進行了觀察,發現溫度能影響它們的性別比例。這是科學家首次觀察到溫度影響動物性別的現象。
 
 
 
雌性彩虹蜥蜴
 
1983年,有研究者進一步發現,在29℃時,孵化出來的彩虹蜥蜴全是雄性,在26℃-27℃時,它們出殼的全是雌性。之后,又有人發現,所有鱷類、大部分龜鱉和部分蜥蜴等爬行動物中,都存在這樣的溫度依賴型性別決定模式。這種神奇的現象,已經吸引了大批科學家持續研究了40年。
 
在1996年,Pieau綜合了此前大量的研究結果,將孵化溫度和孵出后代的性別進行歸類,從中整理出不同溫度孵化的爬行動物后代的性別比例,更進一步總結出孵化溫度與性別的關系有三種模夜晚的彩虹蜥蜴式:FM模式(高溫產雌性后代,低溫產雄性后代)、MF模式(高溫產雄性后代,低溫產雌性后代)和FMF模式(高低溫均產雌性后代,中溫產雄性后代)。
 
 
 
很多龜類(包括所有海龜)是FM模式:當龜蛋的孵化溫度在22.5℃-27℃的時候,孵出來的大部分是雄龜;當孵化溫度在30℃左右的時候,孵化出來的是雌龜。
 
而所有鱷魚是MF模式:鱷魚蛋的孵化溫度在30℃左右時,孵出來的大部分是雌鱷;當孵化溫度提高到33℃左右的時候,孵出來的是雄鱷。
 
 
 
進化想要走的路
 
隨著更多的性別決定機制被發現,科學家們越來越想知道,它們是怎樣進化來的:從遺傳不穩定的性別決定機制,到高度精致的異形性染色體,這個過程如此奇妙。
 
 
 
在脊椎動物中,性染色體隨著進化而變得越來越穩定和重要——魚類有不穩定的性別分化機制,哺乳動物和鳥類則有穩定的性染色體性別決定機制,而爬行動物正處于這兩者之間。
 
目前,人們已經發現,一些爬行動物有成熟的性染色體性別決定機制,另一些種類則無法通過遺傳來決定后代性別,它們把生男生女的可能性全權交由孵化溫度來決定。
 
 
 
科學家們也認識到,性別決定機制的進化遵守基本的進化原則,基因依賴型和環境依賴型都能成為有效、合適的機制。不過,他們曾經認為,每種爬行動物都會選擇一種性別決定機制,要么靠遺傳、要么靠溫度,就像拋出的硬幣只能有一面顯示出來。然而,2015年,Holleley等人對鬃獅蜥( Pogona vitticeps )的研究,再次改變了我們對大自然的認識。
 
 
 
“奇行種”的品位
 
 
鬃獅蜥是原產于澳大利亞東部地區的特有蜥蜴。它們外型威猛又丑萌,受到很多人的喜愛,被世界各地的爬行動物愛好者飼養。
 
 
 
鬃獅蜥
 
在通常情況下,鬃獅蜥的雌雄是由性染色體決定的,屬于ZZ-ZW型性別決定機制:雌性鬃獅蜥具有一個Z性染色體和一個W性染色體(ZW),而雄性是兩個Z性染色體(ZZ)。
 
2009年,Quinn等人在實驗室里,對不同溫度孵化出來的小鬃獅蜥進行了基因和性別檢查,他們發現,幾乎所有在正常溫度下孵化出來的鬃獅蜥的基因特征和它們表現出來的性別是一致的。
 
但那些在較高溫度下孵化出來的鬃獅蜥,卻有50%個體的性別與基因特征不一致。一些從基因上是雄性(ZZ)的蜥蜴,卻成長為雌性,它們產生了性反轉。孵化溫度越高,含有雄性基因(ZZ)的雌性鬃獅蜥就越多。
 
 
 
2015年,Holleley等人發現,在基因上為雄性(ZZ)的野生鬃獅蜥中,也有20%的個體表現出雌性的特征。這是人們第一次在野外環境中發現鬃獅蜥這種從“染色體性別決定機制轉變成孵化溫度性別決定機制”的現象。可以推測,含有雄性基因(ZZ)的雌性很可能是從更溫暖的巢穴中孵化出來的。
 
 
 
 
生態圈中無小事
 
 
看到了這里,你一定明白了,溫度對蛋的影響不光是“煮幾分熟”的問題。那么,人類科學家為何要去關注爬行類動物的男女問題?
 
 
 
 
溫度&性別
 
 
孵化溫度能決定很多爬行動物的性別這種現象被發現之后,科學家并不局限于描述這類現象,而是試圖來解釋這種現象:溫度是怎么控制性別的?
 
胚胎發育初期的性腺形態和組織結構成為解決這個問題的重點。因為爬行動物性別分化,主要由性腺的不同部位差異性發育,產生卵巢或者睪丸。不論是基因依賴型還是溫度依賴型,爬行動物胚胎的性腺在形態和組織結構方面都沒有明顯的雌雄差異。但受溫度影響性別的物種中,高溫在蜥蜴胚胎發育期間阻止了雄性睪丸的發育,取而代之的是雌性卵巢的發育。
 
 
 
蜥蜴胚胎
 
進一步研究發現,溫度環境會影響胚胎的性激素含量,性激素含量的變動則影響類固醇激素含量,類固醇激素影響性腺的發育。而自然條件下,爬行動物自身也會產生類固醇激素,從而影響性腺發育,出現性別分化。總之,性別是由胚胎發育時的環境溫度和母體給予胚胎的激素環境協調作用產生的。
 
那么,溫度和激素又是怎樣協調產生性別差異的?這就需要從基因的角度考慮了。事實上,生物形態的產生都與基因的表達有關。
 
 
 
基因表達是指細胞在生命過程中,把儲存在DNA序列中的遺傳信息經過轉錄和翻譯,轉變成具有生物活性的蛋白質分子,架構起形態功能各異的細胞和組織的過程。
 
這一過程需要大量有生物催化功能的酶參與,讓細胞按照某種形式完成各種生命過程。而溫度的高低、激素的含量會影響酶的活性。
 
染色體上的蛋白質在正常溫度下會發揮其原有的作用,但是在高溫下,它們就會失效。這樣就會影響DNA中各基因的開啟和關閉,轉錄翻譯出不同的蛋白質,最終決定論性腺是朝著卵巢方向還是睪丸方向發展。
 
 
 
尋找溫度決定性別的原理,這個過程猶如順藤摸瓜:科學家們從溫度找到了性激素,從性激素找到了基因表達。而基因表達,更如瓜中的瓤,非常復雜。
 
目前,科學家們已經找到了一些性別決定的相關基因。后續的研究還需要繼續尋找性別決定基因,研究各基因如何與酶相互作用,如何導致性腺逐步產生性別上的分化。
 
 
 
氣候變化帶來的問題
 
 
 
既然說到了溫度與動物性別問題,那么就出現了一個很現實的難題:目前,全球氣候變化主要體現在氣候變暖上,如果全球氣溫上升了,會對爬行動物造成什么影響?這會不會導致某些爬行動物的某一性別數量特別多?性別比例嚴重失衡,是否會導致該物種滅絕?爬行動物會不會選擇不同溫度的環境進行遷移,從而主動調節后代的性別?
 
 
 
針對“氣候變暖后,爬行動物會不會選擇不同溫度環境進行遷移”的問題,Raymond B. Huey在2015年中國兩棲爬行動物學術研討會上,報告了他們關于熱帶爬行動物對氣候變化敏感度的研究。
 
他們的研究發現:隨著氣候變暖,中海拔森林的氣溫會接近變暖前開闊地的溫度,但生活在中海拔區域開闊地蜥蜴并沒有遷移;高海拔的溫度正在接近變暖前低海拔的溫度,然而生活在低海拔的蜥蜴也沒有向高海拔地區擴散。也就說,氣候變暖了,爬行動物會繼續生活在原地。不過,隨著氣候變暖,爬行動物在冬季的繁殖增加了。但Huey等人的研究中并沒有包括氣候變暖后爬行動物的性別比例的變化。
 
 
 
根據Holleley對鬃獅蜥的研究,較高溫度孵化出更多雌性個體,其中不少是性反轉個體。這樣的性反轉個體的產卵數量會是正常雌性鬃獅蜥的兩倍,這就容易產生更多雌性的個體。如果全球氣候變暖的趨勢繼續下去,就有可能導致像鬃獅蜥這樣的物種雌雄比例嚴重失調,最后滅絕。
 
爬行動物在性別決定方式上具有多大的靈活性,來應對不可預知的氣候?這個問題還需要我們投入更多精力進行更深入的研究。
 
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